Суккуленты - от латинского succulentus – сочный. Это группа засухоустойчивых растений, способных накапливать в своих органах (стеблях, корнях, или листьях) влагу, и хранить ее длительное время, благополучно переживая, таким образом, засушливое время года. Все суккуленты являются ксерофитами.
Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху. Все они имеют собственные приспособления для адаптации в экстремальных условиях (продолжительной жары и засухи).
Но не все ксерофиты являются суккулентами, так например, полынь - ксерофит, но не суккулент. Ее способ приспособления – покрытые мелкими густыми волосками листья и стебли, предохраняющие от чрезмерного испарения воды листьями. Или верблюжья колючка – обитательница пустынь, она не суккулент, но ксерофит, ее способ приспособления к засухе – мощная корневая система, залегающая на глубину нескольких метров, до грунтовых вод, и жесткие кожистые покровные ткани, снижающие испаряемость влаги.
У суккулентов корневая система, в отличие от склерофитов (верблюжья колючка) относительно небольшая и располагается в верхних слоях почвы. Причем, это не зависит от размеров растения, например, при пересадке крупного экземпляра толстянки древовидной, можно убедиться, что корни у нее удивительно небольшие, тонкие, и хрупкие.
Классификация суккулентов
Листовые суккуленты leaf succulents – растения с сочными мясистыми листьями (замиокулькас, алоэ, хавортии, пеперомии, толстянки).
Стеблевые суккуленты stem succulents – это практически все кактусы, и молочайные, у большинства из них листья редуцированы в колючки или полностью отсутствуют.
Каудициформные caudiciforms – суккуленты, имеющие утолщенный стебель и гипотикль, у этих растений надземная часть (стебли и листья) тонкие, а корни утолщенные, располагаются, как правило, под землей или частично над землей (нолина, ятрофа, ипомея, диоскорея, встречаются и кактусы, например, птерокактус туберозус Pterocactus tuberosus). У этих расстений утолщенная часть, как правило, вся одревесневшая, может иметь форму шара или репы.
Пахикуальные pachicauls – суккуленты, имеющие утолщенный гипокотиль и эпикотиль, у них частично утолщенные корни, а ствол утолщенный только в нижней части, это так называемые бутылочные деревья (бурсера, адениум, пахиподиумы), у них, как правило, плавный переход ствола от тонкой части к расширенной, и одревеснение наблюдается только в прикорневой зоне.
Для справки:
Гипокотиль – это участок стебля проростка семенного растения ниже семядольного узла. Гипотикль книзу переходит в корень и часто имеет анатомическое строение с признаками и стебля, и корня.
Эпикотиль – это участок стебля проростка (или зародышевой почечки) растения между семядольным узлом и узлом первого настоящего листа, т.е. первое междоузлие.
Каудициформные и пахикуальные растения обычно рассматриваются в одной сборной группе, т.к. визуально, разницу сложно обнаружить на первый взгляд.
Как видите, к суккулентам не относятся луковичные (например, амариллисовые), а также растения с корнеклубнями (например, клубневые бегонии). Дело в том, что наличие любого водозапасающего органа у растения, не единственный необходимый критерий отнесения его к суккулентам. И даже способность переживать длительную засуху в «спящем» состоянии, так же не является основанием причисления растения к суккулентам.
К суккулентам относятся растения с особой физиологией, и прежде всего, особенностями фотосинтеза, так называемый САМ-тип фотосинтеза. Название – аббревиатура от Crassulacean Acid Metabolism - кислотный метаболизм толстянковых.
Не вдаваясь глубоко в химические процессы: при САМ-фотосинтезе устьица растений, поглощающие углекислый газ днем, когда транспирация максимальна - закрыты, а открываются к ночи, когда транспирация минимальна. Мы помним из курса биологии в школе, что фотосинтез происходит на свету, без участия солнечной энергии процесс невозможен, но суккуленты приспособились к этому: углекислота, полученная ночью, сохраняется в вакуолях клеток, где CO2 предварительно включается в состав других соединений. Днем они включаются в процесс фотосинтеза. При этом у не суккулентов углекислота поглощается днем, и сразу же включается непосредственно в цикл Кальвина (С3 тип метаболизма).
Этот механизм является ключевым в отличии суккулентов от других типов растений. И более того, способность некоторых растений к САМ-типу фотосинтеза позволяет причислить некоторые растения к суккулентам, хотя их не принято считать таковыми в широких кругах.
Речь идет в частности про орхидеи. Действительно, учеными доказано, что практически все орхидеи, являющиеся эпифитами, обладают САМ-типом фотосинтеза. Парадоксально на первый взгляд, ведь они часто произрастают в тропических лесах, под кроной деревьев, а не под палящим солнцем пустыни. Тем не менее, это так. Высокая влажность в тропиках, в сезон дождей, сменяется периодами, когда количество осадков минимально, и влажность воздуха очень низкая при высоких дневных температурах, что при обычном типе фотосинтеза (при дневном поглощении углекислоты) оказалось бы губительным для орхидей. Кроме того, листья большинства орхидей сочные и утолщенные, способные накапливать воду.
САМ-тип фотосинтеза обнаружен у следующих семейств растений (список не полный):
- Перцевые Piperaceae, род пеперомий Peperomia – у некоторых видов пеперомий (Peperomia camptotricha) молодые листья обладают САМ-типом фотосинтеза, зрелые листья обладают переходным метаболизмом, усваивают углекислый газ, как днем, так и ночью. Можно назвать их полусуккулентными растениями.
- Кактусовые Cactaceae – почти все рода, лишь несколько родов имеют С3 метаболизм, а кроме того, сеянцы многих кактусовых также имеют С3 метаболизм. Это объясняет, почему условия выращивания сеянцев существенно отличаются от потребностей взрослых растений.
- Толстянковые Crassulaceae, Портулаковые Portulacaceae, Аизооновые Aizoaceae – большинство родов имеют режим ассимиляции углерода по САМ-типу.
- Молочайные Euphorbiaceae – род Эуфорбия Euphorbia, некоторые виды.
- Сложноцветные Asteraceae – род Крестовник Senecio, некоторые виды.
- Ароидные Araceae – единственный суккулент вид Замиокулькас замиелистный Zamioculcas zamiifolia, обладает метаболизмом по САМ-типу.
- Бромелиевые Bromeliaceae – рода Тиландсии Tillandsia, Гехтия Hechtia, Диккия Dyckia, почти все из подсемейства Бромелиевых Bromeliaceae .
- Ксанторреевые Xanthorrhoeaceae – рода Алоэ Aloe, Гастерия Gasteria, Хавортия Haworthia.
- Спаржевые (аспарагусовые) Asparagaceae – рода подсемейства нолиновых: Сансевиерия Sansevieria и Драцена Dracaena, а также рода подсемейства агавовых: Агава Agave и Юкка Yucca.
